No Substitute for Survival: Perturbation Analyses Using a Golden Eagle Population Model Reveal Limits to Managing for Take
Conserving populations of long-lived birds of prey, characterized by a slow life-history (e.g., high survival and low reproductive output), requires a thorough understanding of how variation in their vital rates differentially affects population growth. Stochastic population modeling provides a framework for exploring variation in complex life histories to better understand how environmental and demographic variation within individual vital rates affects population dynamics. Specifically, we used life-stage simulation analysis (LSA) to identify those life-history characteristics that most affect population growth and are amenable to management actions. The Golden Eagle (Aquila chrysaetos) is a wide-ranging raptor of conservation concern, which has been adopted as a focal species for conservation planning. Golden Eagle population trends in western North America currently appear stable. Yet an expanding human footprint that may increase mortality stimulated our investigation into the ability of populations to sustain reduced survival. We fit mixed-effects models to published estimates of vital rates to estimate the mean and process variation of productivity (young fledged per pair) and survival for use in a LSA framework. As expected, breeding adult survival had the greatest relative effect on population growth, though productivity explained the most variation in growth. Based on perturbation analyses, we demonstrate that even minor reductions in breeding adult survival (<4.5%) caused otherwise stable populations to decline. Despite its importance, precise estimates of spatial and temporal variation in breeding adult survival are poorly documented. Importantly, we found that the ability for increases in reproductive output to compensate for decreased survival was very limited. To maintain stable populations, declines in survival >4% required increases in productivity that generally exceed the evolutionary potential for Golden Eagles. Our findings support the current U.S. Fish and Wildlife conservation strategy which mitigates eagle “take” via efforts to reduce mortality elsewhere. La conservación de poblaciones de aves de presa longevas, caracterizadas por una historia de vida lenta (e.g., supervivencia elevada y bajo rendimiento reproductivo), requiere de un entendimiento profundo de cómo la variación en las tasas vitales afecta diferencialmente el crecimiento poblacional. El modelado de poblaciones estocásticas proporciona un marco de trabajo para explorar la variación en historias de vida complejas para comprender mejor cómo la variación ambiental y demográfica en las tasas vitales individuales afectan las dinámicas poblacionales. Específicamente, utilizamos un análisis de simulación de clases de edad (ASCE) para identificar las características de la historia de vida que más afectan el crecimiento poblacional y que son corregibles a través de acciones de gestión. A. chrysaetos es una rapaz de distribución amplia de interés para la conservación, que ha sido adoptada como una especie focal para la planificación de la conservación. Actualmente, las tendencias poblacionales de A. chrysaetos en el oeste de América del Norte parecen estables. La huella humana en crecimiento y que puede incrementar la mortalidad de esta especie impulsó nuestra investigación sobre la capacidad de las poblaciones para soportar una supervivencia reducida. Adaptamos modelos de efectos mixtos a las estimaciones publicadas de tasas vitales para estimar la media y procesar la variación en la productividad (volantones por pareja) y supervivencia para su uso en un marco de trabajo ASCE. Como se esperaba, la supervivencia de adultos reproductores tuvo el mayor efecto relativo sobre el crecimiento poblacional, aunque la productividad explicó la mayor parte de la variación en el crecimiento. En base a los análisis de perturbación, demostramos que incluso disminuciones pequeñas en la supervivencia de adultos reproductores (<4.5%) causa la disminución de poblaciones que de otra manera serían estables. A pesar de su importancia, las estimaciones precisas de las variaciones temporales y espaciales en la supervivencia de adultos reproductores están pobremente documentadas. Principalmente, encontramos que la capacidad de incrementar el rendimiento reproductivo para compensar la disminución en la supervivencia fue muy limitada. Para mantener poblaciones estables, las disminuciones en la supervivencia >4% requieren incrementos en la productividad que generalmente exceden el potencial evolutivo de A. chrysaetos. Nuestros hallazgos apoyan la actual estrategia de conservación del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos que mitiga las “remociones” de águilas a través de esfuerzos para reducir la mortalidad en cualquier otro lado. [Traducción del equipo editorial]Abstract
Resumen

Female-based life-stage diagram for a hypothetical population of Golden Eagles in western North America (nonmigratory). Juveniles can survive and transition through three (i) subadult phases (ASi). Upon surviving to adulthood, eagles may transition () between the states of being breeders (AB) or nonbreeding “floaters” (AF).

Estimated distributions of Golden Eagle vital rates for (a) productivity (P); (b) juvenile survival (Sj); (c) nonbreeding survival (Snb); and (d) breeding adult survival (Sb), based on published estimates of these parameters. Histograms show data compiled to fit the respective distributions.

Plots of the dominant eigenvalue of simulated projection matrices (population growth rate, λ) on proportional reductions (0 to 10%) in the values of the vital rates considered individually [(a) juvenile (Sj), (b) nonbreeding (Snb), and (c) breeding adult (Sb) survival], and (d) across all stages of survival.

The proportion of simulations that resulted in declining asymptotic population growth rates (λ <1) following incremental decreases in survival for each stage class including juvenile (Sj), nonbreeding (Snb), and breeding adult eagles (Sb), and across all stages of survival.

Distribution of simulated values of productivity (P; violin plots, y-axis, left) necessary to achieve stable asymptotic population growth (λ = 1) while simultaneously decreasing survival across all stage-classes up to 10% (x-axis) are displayed. Shaded density strip represents gamma distribution fit to empirical productivity data. Dotted curve is the proportion of derived values of P that fall within the 95% credible interval of the empirical productivity distribution (y-axis, right).
Contributor Notes
Associate Editor: Christopher W. Briggs